‘제로 칼로리’의 함정?…“살 더 찌운다.”라는 연구결과도 (2)

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논문요약 :

하버드 의과 대학 메사추세츠 종합 병원에서 발간한 연구 논문을 간략하게 살펴보겠습니다.

 

장내 알칼리성 인산 가수 분해 효소의 억제는 아스파탐이 실험용 쥐에서 포도당 불내성 및 비만을 어떻게 촉진하는지 설명할 수 있다

 

하버드 의과 대학 메사추세츠 종합 병원 외과학과 15 Parkman Street, Boston, MA 02114, USA.

 

서론

설탕 탄산음료를 섭취하면 비만이 촉진된다는 것이 분명하다. 인공감미료는 종종 설탕 대체 및 체중 관리 전략으로 사용되지만, 탄산음료를 인위적으로 감미료가 첨가된 음료로 대체하면 체중증가가 감소하지 않는다는 많은 연구결과가 있다. 사실, 인공감미료 첨가 음료는 인슐린 저항성, 내당능 장애 및 이상지질혈증을 포함한 대사 증후군의 특정 측면 개발에 관여되어왔다.

 

인공감미료 첨가 음료가 대사성 건강에 미치는 부정적인 영향은 심지어 임신 기간 노출된 여성의 자손에게 영향을 줄 수 있다. 가장 일반적인 인공감미료 중 하나인 미국 식품 의약청(FDA)의 일일 섭취량을 50mg/kg로 승인한 아스파탐(aspartame, ASP)은 제2형 당뇨병과 대사 증후군의 상대 위험을 증가시키는 것으로 나타났다.

 

아스파탐은 장 지질분해제와 단백분해제에 의해 1-아스파라긴산, 1-페닐알라닌(PHE), 메탄올로 대사되는 것으로 알려져 있다. 최근에 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP)가 적어도 부분적으로 발생하는 내 독소(지질다당류, lipopolysaccharide; LPS)의 흡수를 억제함으로써 고지방식(HFD)-유도 대사 증후군을 예방할 수 있음을 보여주었다.

 

우리는 아스파탐이 아스파르트산+PHE로 분해 될 때, PHE의 대사산물, IAP의 억제제는 장내 세균 유래 내 독소의 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 매개 해독을 방해하여 대사 증후군의 진행을 촉진시킨다. 우리는 아스파탐의 섭취가 대사 증후군의 발달에 기여할 수 있는 이유에 대한 가능한 설명을 제시하는 결과를 제시한다.

  

연구설계

우리 가설을 검증하기 위해 세 가지 모델이 개발되었다. 시험 관내 모델은 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 활성도가 소다에 0.1단위의 IAP가 첨가되거나 첨가되지 않은 경우 모두 규칙적인 소다 및 다이어트 소다의 용액에서 측정되는 경우에 수행되었다. IAP활성은 p-nitrophenyl phosphate (pNPP)에 의해 pH 3 ~ 10범위에서 측정되었으며, 내장 내강 내에서 관찰된 pH의 변화를 모방한다.

 

다음으로, in vivo 모델을 사용하여 수컷 쥐의 장 내강에서 아스파탐(ASP)의 급성 효과를 연구했다. 소장의 6cm 분절을 분리하고 식염수 조절액 또는 아스파탐(ASP)용액을 주입하였다. 투여된 아스파탐(ASP)의 양(34mg/kg)은 미국 식품 의약청(FDA)의 예상 99번째 백분위 섭취량을 기준으로 한 것이다. 3시간 후, 실험용 쥐를 희생시키고 루프로부터의 내강 내용물을 수확하여 pNPP 분석을 사용하여 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 활성을 측정하였다.

 

우리는 고지방식(HFD)을 먹인 수컷 쥐에 대한 아스파탐(ASP)의 장기 효과를 평가했다. 생후 6주 된 생쥐를 식이요법이나 고지방식(HFD)을 받은 그룹으로 나누고 아스파탐(ASP) 주입식 용액(0.96mg/mL) 또는 일반 물 (대조군)을 투여받은 그룹으로 세분화하여 18주 동안 각각의 다이어트+음료 콤보를 유지했다.

 

생후 18주 동안 체중증가, 음식 섭취량 및 수분 섭취량을 모니터링 했다. 연구 종료시, 단기 및 장기 내성 (6시간 및 16시간의 공복시)을 평가하는 2가지 내약성 시험을 실시하였고, 희생하기 전에 혈청 종양 괴사 인자 알파(TNF-α) 수준을 측정하였다.

 

장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 분석

 

상업 및 기타 IAP샘플의 IAP 활성은 IAP 분석을 수행하여 확인 또는 정량되었다. 간단히 말하면, 루멘 시료 25μL을 5mmol/L, p- 니트로 페닐 포스페이트(pNPP)를 함유한 175μL 포스파타아제 분석 시약과 혼합한 후 특정 시간 후에 405nm에서 광학밀도를 측정했다. 효소의 비특이적 활성은 pmol pNPP 가수 분해/(min · μg 단백질)-1로 표시된다.

 

사이토카인 분석

 

TNF-α 수준은 실험용 쥐의 희생시 수집된 혈청에서 제조사의 지침 (eBioscience)에 따라 ELISA 키트를 사용하여 결정하였다.

 

포도당 내성 검사(GTT)

 

GTT는 설명된 대로 비마취된 실험용 쥐에서 수행되었다. 단기(6시간) 및 장기(16시간) 단식으로 내당능을 평가하기 위해 2개의 개별 GTT가 실시되었다. 간단히 말하면, 아침에 6시간 및 16시간 동안 쥐를 절식하고, 공복 혈당을 측정하고, 포도당(1.0g/kg 체중, 20%(w/v) 글루코스 용액)을 복강 내 주사로 투여하였다. 절개된 꼬리 끝에서 30, 60, 90 및 120분에 작은 혈액 샘플(mL)을 채취하여 혈당수치를 측정했다. 포도당 내성은 각 GTT의 곡선 아래 총면적(AUC)을 계산하여 나타냈다.

 

연구결과

아스파탐(ASP)은 시험관 내에서 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 활성을 낮춘다.

 

시험관 내 연구에서, IAP가 첨가되지 않은 소다 음료는 대조군으로 사용되었으며, 측정 가능한 알칼리성 인산 가수분해효소 활성을 나타내지 않아 소다에서 고유의 알칼리성 인산 가수분해효소 활성이 결핍되었음을 나타냈다. (그림 1A ).

 

IAP가 용액에 첨가된 후, 아스파탐(ASP)을 함유한 용액 (다이어트 소다, + ASP)에서 ASP(regular soda; -ASP)가 없는 대조군에 비해 IAP 활성이 현저히 낮았다. ASP의 억제 효과는 pH 9에서 가장 컸다. (그림 1B), 흥미롭게도 가장 높은 양의 내인성 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP)가 생성되는 근위 십이지장의 고 pH환경에 해당한다.

 

 

그림1. 아스파탐의 pH 범위 3.3~10에서 시험관 내 장 알칼리성 인산 가수 분해 효소(IAP) 활성에 대한 아스파탐의 영향. 다이어트 소다에는 아스파탐이 들어 있지만, 일반 비다이어트 소다는 그렇지 않다. 소다 용액에 IAP를 첨가하지 않으면 알칼리성 인산 가수분해효소 활성이 존재하지 않는다(A). 음료 용액에 IAP를 첨가한 후 IAP는 십이지장 환경(B)과 유사한 염기성 pH를 가진 다이어트 소다에서 아스파탐에 의해 가장 유의하게 저해되었다.

 

아스파탐(ASP)은 생체 내에서 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 활성을 낮춘다.

 

장 루프 모델에서 IAP 활성은 염분 대조군과 비교하여 루프에 점적된 ASP가 있는 실험용 쥐에서 유의하게 감소했다. (그림2) 이러한 데이터는 대장 내강 내 ASP의 존재가 내인성 IAP 활성을 직접적으로 억제함을 나타낸다.

 

 

그림2. 아스파탐이 쥐의 격리된 장 루프에서 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP)의 활성에 미치는 영향. 아스파탐이 폐쇄성 대장에 주입되었을 때 IAP 활성은 식염수 대조군에 비해 유의하게 억제된다.

 

만성 생체 내 모델에서 우리는 IAP 활성이 고지방식(HFD)에 의해 향상되었음을 발견했다. 식염수에서 ASP를 투여받은 실험용 쥐는 대조군에 비해 혈관 내 IAP 활성이 낮았으며, 추세는 보였지만 통계적으로 유의미한 차이는 발견되지 않았다. (그림3)

 

 

그림3. 식이요법이나 고지방식(HFD)을 먹인 생쥐의 장내 알칼리성 인산 가수분해효소(IAP) 활성에 대한 식염수-물 아스파탐(ASP)의 효과.

 

아스파탐(ASP)은 고지방식(HFD)을 먹인 쥐에서 체중증가를 일으킨다.

 

고지방식만(HFD-ASP), 고지방식과 아스파탐(HFD+ASP) 그룹 모두가 그들의 식습관 다이어트 대조군보다 더 많은 무게를 보였으나(그림 4A), 그룹 고지방식과 아스파탐(HFD+ASP) 투여군은 고지방식(HFD) 대조군보다 더 많은 체중 증가를 보였다. 두 집단 ANOVA는 집단 간에 얻은 체중비율을 비교할 때 ASP와 식단에서 모두 유의했다. (그림 4B)

 

 

그림4. 고지방식(HFD)과 아스파탐(ASP)이 실험용 쥐의 체중에 미치는 영향.

0주에 실험용 쥐의 체중을 측정한 후 쥐에게 식이요법±아스파탐(ASP) 또는 고지방식(HFD)±아스파탐(ASP)을 투여하였다. 체중은 18주 후 다시 측정되었다(A). 체중 증가율(B)은 식이요법 군에서 유의미한 차이가 없었지만, ASP가 있는 HFD군에서는 체중증가율이 유의하게 증가했다. 2-way ANOVA 테스트는 ASP와 식단에서 모두 체중에 유의한 영향을 미친다는 것을 보여주었다.

 

혈당치에 대한 아스파탐(ASP)의 효과

 

포도당 내성 검사(GTT)가 수행되었고 ASP가 주입된 식염수를 섭취한 실험용 쥐가 상대적으로 포도당 내성을 나타냈다는 사실이 입증되었다. 공복시 혈당은 16.5시간, ASP를 투여받은 고지방식(HFD) 그룹에서 더 높았다. (그림 5A) 혈당은 6시간(그림 5B)과 16시간(그림 5D)의 금식 후 시간이 지남에 따라 측정되었다. 혈당 곡선 아래의 총면적(AUC)은 6시간 후(그림 5C) 및 16시간 후에 계산되었다. (그림 5D)

 

 

그림5. 식이요법±아스파탐(ASP) 또는 고지방식(HFD)±아스파탐(ASP)을 가진 실험용 쥐에서 포도당 내성에 대한 아스파탐(ASP)의 효과. 금식(A)의 16시간 후 공복 혈당. 6시간(B) 및 16시간(D)의 금식 후 시간 경과에 따라 혈당을 측정했다. 포도당 내성을 표현하기 위해 6시간(C) 및 16시간(E) 공복 기간 후 혈당 그래프의 곡선 아래의 총면적(AUC)을 계산했다. 2-way ANOVA는 6시간의 금식 후 ASP와 식단에서 모두 내당능에 유의한 영향을 미친다는 것을 보여주었다.

 

종양괴사인자 알파(TNF-α) 농도에 대한 아스파탐(ASP) 효과

 

만성 경증의 염증은 아마도 식이 지방과 함께 흡수되는 지질다당류(LPS)와 다른 매개체의 결과로 대사 증후군의 발달과 관련이 있다. TNF-α는 인슐린 저항성과 관련이 있는 염증 표지자로서 식이 및 유전성 비만 모델에서 잘 나타나며 전신으로 증가하는 것으로 나타났다. 만성 생체 내 모델에서 대조군에 비해 혈청 TNF-α가 식이요법+아스파탐(ASP)과 고지방식(HFD)+아스파탐(ASP) 군에서 증가하는 것으로 나타났다.

 

이는 ASP를 투여받는 군에서 전신 염증 수준이 더 높음을 나타낸다. (그림6). 이것은 고지방식(HFD) 군에서의 TNF-α 수치를 비교했을 때 분명했다. 2-way ANOVA는 ASP와 식단에서 모두 혈청 TNF-α 농도에 유의한 영향을 미친다는 것을 보여주었다. TNF-α는 아스파탐(ASP)을 투여받은 고지방식(HFD) 군에서 가장 높았다.

 

 

그림6. 식이요법±아스파탐(ASP) 또는 고지방식(HFD)±아스파탐(ASP)을 가진 실험용 쥐에서 혈청 종양괴사인자 알파 (TNF-α) 수치에 대한 아스파탐 (ASP)의 효과. 2-way ANOVA는 ASP와 식단에서 모두 혈청 TNF-α 농도에 유의한 영향을 미친다는 것을 보여주었다. 고지방식(HFD)+아스파탐(ASP)에서 혈청 종양괴사인자 알파(TNF-α)의 유의한 증가가 있었다.

 

연구논의

최근 수십 년 동안 대중적인 천연 설탕 대용품인 인공감미료의 소비가 눈에 띄게 증가했다. 실제로 다양한 맛을 낸 음료수, 에너지 음료, 냉동식품, 요구르트와 같은 일반적인 유제품, 심지어 유아식이 상당한 양의 인공감미료를 포함하고 있다.

 

인공감미료가 설탕 함유 제품을 피하고자 하는 소비자들에게 건강한 대안으로 판매되고 있지만, 여러 연구에서 체중증가와 그러한 제품의 소비 간에 양의 상관관계가 있음을 보여주었다. 그러나 인공감미료의 효과는 결과가 실험 조건에 다소 좌우되는 것처럼 보여 논란의 여지가 있다.

 

그러나, 인공감미료가 일관되게 예상되는 체중 감량에 실패하는 이유는 알려져 있지 않다. 이전에 식욕의 증가는 인공감미료가 자당과 과당의 동일한 방식으로 음식 보상 경로를 활성화시키지 않았기 때문에 보상 과식을 초래했을 것으로 생각되었다.

 

그러나, 최근의 증거는 인공감미료, 특히 아스파탐(ASP)은 인공감미료의 고용량 소비에서 발생하는 신진대사의 변화를 설명할 수 있는 장내 미생물에 직접적인 영향을 미칠 수 있음을 나타낸다는 것이다.

 

많은 연구에서 인공감미료의 영향이 보고되었다. 1989년에 ASP는 혈청 PHE를 증가시키는 것으로 밝혀졌고, 티로신 및 기타 신경 전달 물질의 경로가 손상되어 잠재적으로 인지장애 및 발작장애로 이어질 수 있다는 우려를 불러일으켰다.

 

그 이후 ASP는 암, 쇼그렌 증후군, 혈관신생, 산화 스트레스 등을 유발할 수 있다고 보고되었다. 지난 10년 동안 ASP와 그 잠재적 부작용을 둘러싼 논쟁은 주로 대사 작용, 특히 비만과 대사성질환의 발달에 집중되어 왔다. 이전의 영양유전체 연구는 ASP와 같은 비영양 식품첨가물이 과산화소체 증식자로 활성화된 수용체, 보조활성화제 1α 및 기타 차별적으로 발현된 간조직과 지방조직에서의 유전자 발현을 감소시킨다는 것을 보여주었다

 

2014년 아스파탐(ASP)을 포함한 비영양성 감미료가 장내 미생물을 변화시킴으로써 포도당 과민증을 유발할 수 있다고 제안했다. 같은 해 식이 유형에 관계없이 ASP가 공복 혈당수치를 상승시킨다는 것을 입증했다. 이 그룹은 ASP의 저용량 섭취가 장내 미생물을 변화시켜 총 박테리아의 증가와 내장 세균 구성의 변화를 관찰했다. 장의 대사에 대한 ASP의 효과를 설명하는 많은 이론이 제시되었지만, 정확한 메커니즘은 소개되지 않았다.

 

PHE는 ASP의 분해 생성물 중 하나이며 대사 증후군에 대한 ASP의 영향과 관련하여 중요한 역할을 할 수 있다. PHE는 장내 미생물 항상성에 중요한 장내 효소인 IAP의 알려진 저해제이다. IAP은 탈인산화 작용으로 지질다당류(LPS) 및 기타 염증 매개체를 해독하여 염증 반응을 억제한다. 우리는 ASP 섭취로 보이는 음성적인 대사 효과가 분해 생성물 PHE를 통한 IAP의 간접적인 억제로 인한 것일 수 있다고 가정했다.

 

우리의 시험 관내 실험은 IAP 활성이 장의 생리를 모방한 다른 pH 환경에서 ASP의 존재 때문에 저해되었음을 보여주었다. ASP는 4.2의 산성 pH에서 가장 안정하다. 따라서 ASP는 탄산음료와 위장의 산성 환경에서 안정적으로 유지될 것입니다. 그러나 ASP가 장의 기본 환경에 도달하면 분해될 것이다.

 

이러한 분해로부터 형성된 PHE는 IAP의 비경쟁적 저해제로서 작용한다. PHE의 IAP 저해는 pH 의존적이며, 이 저해는 8.5~9의 pH에서 가장 크다. 우리의 시험 관내 자료는 ASP 분해 및 PHE의 IAP 억제의 pH 의존성에 해당한다. 그래프는 pH 7~8 범위에서 PHE에 의한 IAP의 한계 저해를 보여준다. 그러나 pH가 8보다 큰 기본 환경에서 PHE는 IAP를 유의하게 억제한다.

 

IAP는 주로 근위부의 소장에서 생산되어 장의 내강으로 분비되며, 원거리로 이동하면서 많은 효소 활성을 유지한다. 관내 pH가 8 이상일 수 있는 근위부 소장 내에서 가장 높은 IAP 수준과 활성이 존재한다는 것을 감안할 때, IAP 활성에 대한 ASP의 시험 관내 억제 효과가 고 pH 조건에서 가장 두드러졌다는 것을 발견하게 되었다.

 

이 결과는 ASP 소비가 생체 내에서 유의한 IAP 저해를 초래할 수 있음을 시사한다. 우리는 in vivo 배변 루프 모델을 사용하여 이 가설을 직접 조사했다. 우리는 분리된 장 루프에서의 IAP 활성이 ASP의 존재 때문에 유의하게 감소됨을 발견했다. 이러한 결과는 ASP가 위장관의 쇄골 경계와 내강 내에서 내인성 IAP의 활성에 영향을 미칠 수 있다는 아이디어를 확인했다.

 

염증성 사이토카인인 혈청 종양괴사인자 알파(TNF-α)는 조직 인슐린 수용체를 직접적으로 방해하여 인슐린의 생물학적 작용을 차단하여 TNF-α 노출로 인해 인슐린 저항성을 유발한다. 따라서 우리는 IAP와 같은 소화관 단백질을 조절하는 항염증 효과를 억제하면 인슐린 수치가 상승하고 포도당 내성이 높아질 것이라는 가설을 세웠다.

 

6시간의 금식 후 포도당 수준에서 유의한 차이가 나타났다. 규칙적인 식이요법을 한 생쥐는 유의하게 더 높았다. 공복 혈당수치는 식염수 단독에 비해 ASP를 물 첨가제로 섭취했을 때 나타난다. 식이요법 군과 비교하여 포도당 불내성의 비율이 더 높은 고지방식(HFD) 군에서 물 대신에 ASP를 HFD와 병용한 군에서 공복 혈당 수준의 유의하고 지속적인 증가가 관찰되었다.

 

시간 경과에 따른 글루코오스 농도 및 6시간 내 식후 AUC를 계산할 때, 2-way ANOVA는 ASP 및 식단에서 모두 글루코스 농도에 유의한 영향을 미친다는 것을 보여주었다. 우리는 16시간 후 ASP를 섭취하지 않은 실험용 쥐도 포도당 불내성이 지속될 수 있다는 것을 보여주기 위해 포도당을 16시간 동안 추가로 측정했다. 그러나 16시간 고속 AUC는 통계적으로 유의하지 않았다.

 

현재의 자료는 ASP가 분해 생성물 PHE에 의한 IAP 저해를 통해 대사 증후군을 촉진할 수 있음을 시사한다.

 

우리 연구실은 이전에 IAP가 생쥐에서 대사 증후군을 예방한다는 것을 보여주었다. IAP는 공생균 증식촉진, 지질다당류(LPS)와 같은 세균성 유도 염증 유발 리간드 차단, 장벽 기능 향상. 대사 증후군은 LPS와 다른 매개체가 식이 지방과 함께 흡수되어 만성 경증 염증 상태로 정의된다. 종양괴사인자 알파(TNF-α)는 비만 모델에서 증가하는 것으로 알려진 사이토카인이다. 또한, 인슐린 저항성과 관련이 있다.

 

만성 생체 내 모델에서 우리는 식이 유형에 관계없이 혈장 TNF-α의 수준이 물과 비교하여 ASP를 소비하는 실험용 쥐에서 증가한다는 것을 발견했다. 예상대로, TNF-α 수치는 고지방식(HFD)+ 아스파탐(ASP) 군에서 가장 높았다. 이 결과는 ASP만으로도 HFD와 병용 여부에 관계없이 18주 동안 소비된 염증 수준을 높일 수 있음을 나타낸다.

 

결론적으로 우리는 실험용 쥐에서의 만성 ASP 섭취가 체중증가, 포도당 불내성 및 TNF-α 수치의 증가로 이어진다는 것을 입증했다. 우리는 또한 ASP가 IAP의 잘 알려진 억제제인 분해 생성물인 PHE를 통해 in vitro 및 in vivo에서 IAP의 활성을 감소시킨다는 것을 보여주었다. 그리고 일부 데이터 포인트는 통계적으로 유의하지 않지만, 실험에 사용된 낮은 샘플 크기의 통계력이 낮기 때문일 수 있다.

 

더 큰 샘플 크기의 실험을 반복하면 +ASP 및 -ASP 조건의 차이에 대해 통계적으로 더 많은 통계적 유의성을 얻을 수 있다. 또한, 수컷 실험용 쥐만이 실험에서 사용되었으며 수컷 실험용 쥐는 식이 유도성 염증 수준이 더 높았기 때문에 성별 차이가 있을 수 있다. 여성 실험용 쥐는 아디포넥틴과 에스트로겐이 높기 때문에 인슐린 민감성이 더 우수하다. 성차별 연구는 추가 연구를 위한 영역이 될 수 있다.

 

우리의 연구결과는 ASP에 관한 이전 연구와 일치하며 대사 증후군에 미치는 영향에 대한 잠재적인 설명을 제공한다. 장 보호 항염증 효소인 IAP를 차단함으로써 ASP는 대사 증후군의 발달에 크게 기여할 수 있다. (계속)

 

 

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